いちごが獲得した『八倍体ゲノム』と、その“進化の意味”

いちごの八倍体とは何か

いちごの甘さや香りを楽しむとき、その細胞の中に56本もの染色体があることを意識する人は少ないでしょう。私たちがふだん食べる栽培いちごは「八倍体」です。異なる祖先から受け継いだ染色体が一つの細胞に共存し、その遺伝子が果実の色や香り、植物の成長を支えています。そこには、野生植物の長い進化と、人間による約300年の品種改良の歴史が重なっています。[1]

八倍体という言葉は、染色体の基本セットを八組持つことを意味します。
いちご属の基本セットは7本です。二倍体の野生種は7本を二組、合計14本持ちます。四倍体なら28本、六倍体なら42本、八倍体なら56本です。八倍体は、二倍体と比べて基本セットを四倍持っている計算になります。遺伝子一つひとつが「八倍体」なのではなく、細胞が持つ染色体セットの数を表しています。[1]

交雑と染色体倍加で増えるゲノム

この数字を見ると、二倍体が倍加して四倍体になり、さらに倍加して八倍体になったのではないか、と考えたくなります。実際、同じ個体の染色体全体が倍加を繰り返すなら、「2→4→8」という増え方になります。しかし、いちごの祖先には、染色体の倍加に加えて、異なる系統どうしの交雑が関わったと考えられています。[2]

その仕組みを、染色体7本からなるセットをA、B、Cという仮の記号で表して考えてみましょう。

二倍体のAAと、別系統の二倍体BBが交雑すると、それぞれの配偶子からAとBを受け取ったABができます。通常の配偶子では染色体数が半分になるため、子の染色体数は7本＋7本＝14本で、まだ二倍体です。交雑しただけでは、染色体数は倍増しません。

ただし、AとBは異なる祖先に由来するので、染色体どうしが十分に対応していない場合があります。配偶子をつくる減数分裂では、対応する染色体が対になって分かれることが重要です。対になる相手がそろわなければ、染色体の分配が不安定になり、繁殖力が低下することがあります。

ここでABの染色体全体が倍加すると、AABBになります。AにはA、BにはBという対応相手ができ、四倍体として減数分裂が安定する可能性が生まれます。異なる祖先のゲノムを合わせ持つこのような倍数体を、「異質倍数体」と呼びます。

四倍体から六倍体と八倍体へ

では、四倍体の次に六倍体が現れるのは、なぜでしょうか。四倍体AABBが、さらに別系統の二倍体CCと交雑する場合を考えます。通常の配偶子には、四倍体からABの14本、二倍体からCの7本が入ります。受精によってできるABCは、合計21本の三倍体です。この雑種の染色体全体が倍加すれば、AABBCC、42本の六倍体になります。

同様に、六倍体と別系統の二倍体が交雑すれば、通常の配偶子から21本＋7本＝28本の四倍体雑種ができます。それが倍加すると56本の八倍体になります。つまり、「四倍体の祖先から六倍体、さらに八倍体へ」という経過には、別系統との交雑が挟まっています。四倍体そのものが倍加して六倍体になる、という意味ではありません。

これは成立の仕組みを示す模式例です。
古代のいちごで各段階がこの経路をそのままたどったと、確定しているわけではありません。染色体数が半減しない「非還元配偶子」を介する経路もあり、実際にいちご属では、そうした配偶子によって異なる倍数性の子孫が生じることが確認されています。[11]

ゲノムに残る祖先の歴史

現在のゲノム解析は、四倍体の祖先に別系統が加わって六倍体となり、さらに別系統が加わって八倍体に至ったモデルを支持しています。

2025年の研究では、四倍体の成立を約300万年前、六倍体を約200万年前、八倍体を約80万年前と推定しました。これはゲノム内に残るトランスポゾンなどの痕跡に基づく年代推定です。八倍体という性質は、人間が栽培を始めるはるか以前に成立していました。[2][3]

八倍体いちごのゲノムは、大きく四つの「サブゲノム」に分けられます。サブゲノムとは、祖先に由来する染色体のまとまりです。それぞれを二組ずつ持つため、全体は模式的にAABBCCDDと表せます。八組すべてが同じものではなく、四つの祖先系統に由来する組が二組ずつ共存しているのです。[4]

祖先の正体については、一つが北米の野生いちごFragaria vescaに近い系統、
もう一つがノウゴウイチゴ、Fragaria iinumaeに近い系統に由来することが強く支持されています。
残る二つも、ノウゴウイチゴに近縁な系統と考えられていますが、直接の祖先は未確定です。
絶滅した系統や、まだ十分に調べられていない系統の可能性があります。[4]

2019年には、現存する四種をそれぞれ祖先候補に対応させる説が示されました。
その後の研究では、倍数体になる以前から、二倍体の祖先どうしにも交雑と遺伝子の流入があったことが示されています。そのため、ある種に似たDNAが見つかっても、その種が染色体セット全体を提供したとは限りません。いちごの進化史には、系統の枝分かれと、枝どうしの合流の両方が含まれています。[3]

染色体の対合と遺伝子の働き

ここで、「三倍体の21本のうち、一組分の7本は不活性化されるのだろうか」という疑問が浮かぶかもしれません。染色体が対になれないことと、そこにある遺伝子が働かないことは別です。遺伝子を読み取ってRNAやタンパク質をつくるために、染色体が対応相手と対になっている必要はありません。異なる種の交雑で生じた三倍体でも、遺伝子の発現は実際に調べられています。[5]

三倍体のABCでも、A、B、Cにある遺伝子は働くことができます。
普段の成長では、体細胞分裂によって染色体を複製し、分配します。難しくなるのは、染色体数を半分にして次世代へ渡す減数分裂です。全体の倍加によってAABBCCとなることは、遺伝子の働きを開始させるためではなく、染色体の対応相手をそろえ、配偶子形成を安定させ得る変化なのです。

形質をつくる遺伝子の役割分担

実際の八倍体いちごでも、特定の7本を一括して停止させる仕組みはありません。
四つのサブゲノムのいずれからも、多数の遺伝子が発現しています。ただし、すべての遺伝子が、すべての細胞で、常に同じ強さで働いているわけではありません。葉、根、花、果実では必要な働きが異なり、成長段階や環境に応じて発現が調節されます。[6]

したがって、個体全体の形質形成には各染色体セットが参加していますが、一つの形質にすべての染色体が同程度に関わるわけではありません。果実の色には色素の合成とその調節、甘さには糖の生成や輸送、香りには香気成分の代謝など、それぞれ関係する遺伝子があります。

似た働きを持つ遺伝子の間にも、役割の偏りがあります。
八倍体いちごでは、全体の傾向として、F. vescaに近いAサブゲノムで遺伝子が比較的多く保持され、強く発現する遺伝子も多いことが分かっています。（注）これは「サブゲノム優位性」と呼ばれます。遺伝子を読み出しやすくするクロマチンの状態や、発現を調節するDNA領域の違いも、この偏りに関係しています。[6]

ただし、個々の形質では別のサブゲノムの遺伝子が中心になることがあります。
赤い色素アントシアニンの合成を調節するMYB10が、その具体例です。複数ある対応遺伝子のうちFaMYB10-2が果実で中心的に働き、その変異が果皮や果肉の色の違いを生むことが示されています。遺伝子が複数あることと、どのコピーが形質に大きく寄与するかは、別の問題なのです。[7]

（注）F. vesca（フラガリア・ベスカ）は、二倍体の野生いちごの一種です。4つのサブゲノムのうち、F. vescaの先祖系統に近い遺伝子の発現が多いと言う意味。

遺伝子の補完と新しい機能の進化

こうした複数の対応遺伝子を持つことには、まず、働きを補い合えるという利点があります。
あるコピーに機能を低下させる変異が生じても、対応する別のコピーが同じ組織で働いていれば、影響を和らげられる場合があります。生命維持に必要な働きを、複数の遺伝子で支える余地があるのです。この補完は二倍体でも起こりますが、異質八倍体のいちごには、異なる祖先に由来する対応遺伝子も存在します。[13]

次に、複数の遺伝子の間で役割を分担できることが挙げられます。
もともと似た働きを持つ遺伝子でも、一方は葉で、別のものは果実で強く働くなど、発現する場所や時期が分かれていく可能性があります。いちごのWRKYという遺伝子群でも、発現の違いや機能の分化を示唆する結果が報告されています。遺伝子の数が増えることは、同じ仕事を重複して行うだけでなく、働き方が分かれる出発点にもなります。[14]

さらに、元の機能を他のコピーが維持していれば、一部のコピーが変化して、新しい機能を獲得する可能性も生まれます。働く条件が変わったり、別の遺伝子を調節するようになったりすることが、その候補です。これは、遺伝子の重複が進化を促し得る基本的な原理です。
いちごでも、新しい機能への変化を示唆する遺伝子が調べられています。[14]

祖先の性質の組み合わせと環境への適応

異質八倍体では、異なる祖先の性質を組み合わせられることも重要です。
祖先ごとに、成長、開花、代謝、防御などを支える遺伝子や、その発現を調節する仕組みに違いがあります。複数の祖先のゲノムが共存すれば、それらを組み合わせた性質が現れる可能性があります。こうした遺伝的な違いは、自然の中で選択が働く材料になり、栽培では品種改良の対象にもなります。[4]

環境への適応については、実際の比較研究があります。
八倍体を含む多倍体の野生いちご六分類群と、二倍体五分類群を、気候の異なる三つの栽培環境で育てた研究では、生存、株の成長、ランナーによる増殖を合わせた適応度が、多倍体群で高いという結果でした。
葉の性質の違いや、環境に応じた反応が、その成績に関係していました。これは、交雑や長い進化も含めた多倍体の利点を示す結果です。[15]

多くの染色体を維持する仕組みと体への影響

一方、進化の途中で失われる遺伝子もあるので、すべての遺伝子が正確に八コピーずつ残っているわけではありません。いちごでは、サブゲノム間でDNA領域が交換された痕跡も調べられています。ゲノムが一つに集まった後も、遺伝子の保持、喪失、発現の変化が続き、現在の働き方が形成されてきたのです。[4]

多数の染色体を持ちながら、現在の栽培いちごは種子をつくることができます。
通常の減数分裂では、同じサブゲノム内の対応する染色体どうしが優先して対になり、遺伝の仕方は主として二倍体に似ています。56本の染色体が無秩序に組み合わさるのではなく、対合する相手をある程度選ぶ仕組みが、繁殖を支えています。[8]

倍数化は、植物の形にも影響を及ぼし得ます。
二倍体の野生いちごを人工的に四倍体にした研究では、葉の気孔が大きくなり、その密度が低下しました。
一方、成長速度や高温への耐性には有意な変化がありませんでした。
染色体セットが増えることは、細胞や器官の性質が変わるきっかけになりますが、すべての形質が一様に強まるわけではありません。[12]

栽培いちごの誕生と品種改良

現在の栽培いちごが誕生したのは、18世紀のヨーロッパです。
北米のバージニアイチゴと、チリ由来のチリイチゴの交雑から生まれました。両親はどちらもすでに八倍体で、通常の配偶子にそれぞれ28本の染色体が入るため、子も28本＋28本＝56本の八倍体になります。古くからあった八倍体の基盤に、両親の異なる形質が組み合わされたのです。[1]

私たちが食べる大粒のいちごには、その後の選抜と品種改良が大きく関わっています。
2024年のカリフォルニアの育種集団を調べた研究でも、同じ八倍体の範囲内で、育種によって果実重量、収量、硬さが大きく改善したことが示されました。八倍体という共通の基盤があっても、どの遺伝子の組み合わせを選ぶかによって、果実の性質は変わります。[9]

別の2024年の研究では、遺伝的に離れた系統を交雑したいちごに、特に果実数の増加という雑種強勢が認められました。
異なる親の遺伝子が組み合わさり、親を上回る性質が現れる現象です。これは、八倍体という数だけの効果ではなく、遺伝子の組み合わせが収量に結びつく具体例です。[10]

優れた個体が見つかれば、横に伸びる茎であるランナーを使って増やすことができます。種子から育てると遺伝子の組み合わせが変わりますが、栄養繁殖なら基本的に同じ遺伝子型を保てます。
有性生殖で新しい組み合わせを生み、栄養繁殖で優れた組み合わせを維持する。八倍体いちごの複雑なゲノムは、この二つの増え方を通して、私たちが楽しむ品種の多様性へと結びついています。[10]

参考文献

1. Edger PP et al. Origin and evolution of the octoploid strawberry genome. Nature Genetics, 2019.

2. Session AM, Rokhsar DS. Transposon signatures of allopolyploid genome evolution. Nature Communications, 2023.

3. Fan Z et al. Homoploid hybridization adds clarity to the origins of octoploid strawberries. PNAS, 2025.

4. Haplotype-resolved genomes of wild octoploid progenitors illuminate genomic diversifications from wild relatives to cultivated strawberry. Nature Plants, 2023.

5. Transcriptional and Splicing Changes Caused by Hybridization Can Be Globally Recovered by Genome Doubling during Allopolyploidization. Molecular Biology and Evolution, 2021.

6. Fang C et al. Dynamics of accessible chromatin regions and subgenome dominance in octoploid strawberry. Nature Communications, 2024.

7. Castillejo C et al. Allelic Variation of MYB10 Is the Major Force Controlling Natural Variation in Skin and Flesh Color in Strawberry (Fragaria spp.) Fruit. The Plant Cell, 2020.

8. Comparative Genetic Mapping Between Octoploid and Diploid Fragaria Species Reveals a High Level of Colinearity Between Their Genomes and the Essentially Disomic Behavior of the Cultivated Octoploid Strawberry. Genetics, 2008.

9. Feldmann MJ et al. Genetic gains underpinning a little-known strawberry Green Revolution. Nature Communications, 2024.

10. A dominance hypothesis argument for historical genetic gains and the fixation of heterosis in octoploid strawberry. 2024.

11. Aneuploid strawberry (2n = 8x + 2 = 58) was developed from homozygous unreduced gamete (8x) produced by second division restitution in pollen. Scientia Horticulturae, 2010.

12. Wei N et al. Genome duplication effects on functional traits and fitness are genetic context and species dependent: studies of synthetic polyploid Fragaria. American Journal of Botany, 2020.

13. Genomic mosaicism due to homoeologous exchange generates extensive phenotypic diversity in nascent allopolyploids. National Science Review, 2021.

14. A Comprehensive Study of the WRKY Transcription Factor Family in Strawberry. Plants, 2022.

15. Wei N et al. Functional trait divergence and trait plasticity confer polyploid advantage in heterogeneous environments. New Phytologist, 2019.

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